内容简介
本书介绍了黄土高原生物结皮的发育演替过程，厘清了其在不同空间尺度下的分布特征及影响因子，阐明了土壤养分、土壤水文、土壤水蚀效应，并初步探讨了适度干扰的必要和可行。同时，构建了生物结皮的人工培育恢复技术体系，并在不同立地条件下开展了小规模应用示范。作为一种新兴的生态修复途径，生物结皮人工培育恢复的产业化终将在水土保持和生态工程领域掀起一场。 本书可为水土保持学、土壤学、生态学、水文学、植物学、微生物学等领域的科研人员及高校师生提供参考。
目录
序前言第1章 绪论 1.1 生物结皮的组成与演替 1.1.1 生物结皮的组成 1.1.2 生物结皮的演替过程 1.1.3 生物结皮发育的影响因素 1.2 生物结皮的空间分布 1.2.1 生物结皮空间分布的影响因子 1.2.2 生物结皮空间分布的研究方法 1.3 生物结皮的生能 1.3.1 生物结皮的土壤养分累积作用 1.3.2 生物结皮的土壤水文效应 1.3.3 生物结皮对土壤稳定的提升 1.3.4 生物结皮对植物群落的影响 1.3.5 生物结皮对重金属的富集作用 1.3.6 生物结皮与全球气候变化的关系 1.4 人工培育生物结皮 1.4.1 人工培育生物结皮的意义 1.4.2 人工培育生物结皮的方法 1.4.3 人工培育生物结皮的调控因子 参考文献第2章 生物结皮的发育过程与空间分布 2.1 研究区概况 2.2 生物结皮的发育过程 2.2.1 表观动态特征 2.2.2 物理状的动态变化 2.2.3 物种组成的动态变化 2.3 生物结皮的空间分布 2.3.1 小流域尺度 2.3.2 坡面尺度 2.4 生物结皮发育分布的影响因素 2.4.1 小流域尺度 2.4.2 坡面尺度 参考文献第3章 生物结皮的土壤养分效应 3.1 生物结皮对土壤养分的影响 3.2 侵蚀条件下生物结皮的土壤养分效应 3.2.1 生物结皮对土壤侵蚀的影响 3.2.2 侵蚀条件下生物结皮对土壤有机质质量分数的影响 3.2.3 侵蚀条件下生物结皮对土壤氮元素质量分数的影响 3.3 生物结皮影响土壤养分的机理 3.3.1 生物因素 3.3.2 非生物因素 参考文献第4章 生物结皮的土壤水文-水蚀效应 4.1 生物结皮的土壤水文效应 4.1.1 试验设计 4.1.2 土壤水分蒸发效应 4.1.3 土壤水分入渗效应 4.1.4 生物结皮对径流的影响 4.1.5 生物结皮对土壤含水量的影响 4.2 生物结皮的土壤水蚀效应 4.3 生物结皮土壤水文-水蚀的影响因素 4.3.1 生物结皮类型及生物学特 4.3.2 降雨因素 4.3.3 土壤物理质 4.3.4 植被因子 参考文献第5章 生物结皮的干扰响应 5.1 生物结皮的干扰响应试验 5.1.1 小区布设及干扰处理 5.1.2 测定指标及方法 5.1.3 观测期降雨状况及分类 5.2 生物结皮育的干扰响应 5.2.1 干扰对生物结皮盖度的影响 5.2.2 干扰对生物结皮株高度的影响 5.2.3 干扰对生物结皮生物量的影响 5.3 生物结皮土壤水文-水蚀的干扰响应 5.3.1 单次降雨下生物结皮土壤水文-水蚀的干扰响应 5.3.2 不同降雨类型下生物结皮土壤水文-水蚀的干扰响应差异 5.3.3 降雨事件下生物结皮土壤水文-水蚀的干扰响应 5.4 生物结皮干扰响应的生态意义 参考文献第6章 苔藓结皮的培育恢复 6.1 室内恒环境培育 6.1.1 试验方法 6.1.2 环境因子及接种量对苔藓结皮育的影响 6.1.3 营养物质对苔藓结皮育的影响 6.1.4 植物生长调节剂对苔藓结皮育的影响 6.1.5 室内培育苔藓结皮对干旱的抗逆 6.1.6 室内培育苔藓结皮对高温的抗逆 6.2 野外变环境恢复 6.2.1 试验地概况及种源制备 6.2.2 关键影响因子研究 6.3 培育恢案优化 6.3.1 试验设计 6.3.2 菌藻添加对苔藓结皮育的影响 6.3.3 本植物和微生物对苔藓结皮育的影响 6.4 工程化应用示范 6.5 种源扩繁 6.5.1 前期准备 6.5.2 消毒方式对原丝体发育的影响 6.5.3 pH对原丝体发育的影响 6.5.4 温度及光照对原丝体发育的影响 6.5.5 糖类对原丝体发育的影响 参考文献彩图
摘要与插图
第1章 绪论
1.1 生物结皮的组成与演替
1.1.1 生物结皮的组成
生物土壤结皮(biological soil crusts，BSCs)，简称“生物结皮”(biocrusts)，是由藻类、地衣、苔藓等光能自养生物与细菌、古生菌、地衣化和非地衣化真菌等异养生物在土壤表层组成的复合层(Warren et al.，2018；Colesie et al.，2017；Weber et al.，2016)。其中，光能自养生物决定了生物结皮的生物量，是生物结皮群落生产力的主要贡献者括藻类、地衣和苔藓等初级生产者；异养生物则决定了生物结皮的生物多样，主括起分解和代谢作用的细菌、真菌、古生菌及原生生物等(李新荣，2012；Bowker et al.，2010；Lalley et al.，2006；Shepherd et al.，2002)。相比异养生物，已有研究工作对生物结皮中的光能自养生物给予了更多的关注。
1. 藻类
藻类指一类叶状植物(thallophytes)，没有真正的根、茎、叶分化，由一个或几个细胞组成括原核和真核两种类型)，以叶绿素a为光合作用的主要色素，繁殖细胞周围缺乏不育的细被物，起源可追溯到公元前*35*亿年(李，2012；黎尚豪等，1998；福迪，1980)。生物结皮中的藻类有蓝藻、绿藻、裸藻及硅藻等，其中以蓝藻为主，绿藻次之。蓝藻以丝状蓝藻居多，主要分布在结皮*表层，能行光合作用，具有很强的耐干旱、高温和强辐射及自我修复能力，因而适应强、分布广泛，为生物结皮提供了大量的生物量(Burkhard，2005)；绿藻多为球状藻类，主要位于中间层；裸藻和硅藻主要集中在藻类结皮的下层(张丙昌等，2005a；胡春香等，1999)。
不同气候区域或不同生态系统之间，藻类组成存在很大的差别，荒漠生态系统中蓝藻以微鞘藻属(Microcoleus)和念珠藻属(Nostoc)*为常见，其中微鞘藻属多以束状形式存在，是生物结皮中*先出现的藻类；念珠藻属具有较高的氮元素转化速率，能够生物结皮育(Ferran et al.，2009；Johnson et al.，2005)。杨丽娜(2013)在黄土高原地区的研究中共鉴别出蓝藻5目5科13属76种括色球藻科(Chroococcaceae)、伪枝藻科(Scytonemataceae)、胶须藻科(Rivulariaceae)、颤藻科(Oscillatoriaceae)和念珠藻科(Nostocaceae)，节旋藻属(Arthrospira)、色球藻属(Chroococcus)、集胞藻属(Synechocystis)、单歧藻属(Tolypothrix)、伪枝藻属(Scytonema)、尖头藻属(Raphidiopsis)、束藻属(Symploca)、鞘丝藻属(Lyngbya)、颤藻属(Oscillatoria)、席藻属(Phormidium)、微鞘藻属(Microcoleus)、念珠藻属、鱼腥藻属(Anabaena)，其中颤藻属为优势属；不同侵蚀区域有不同的优势种，水蚀风蚀交错区、水蚀区、风蚀区的优势种分别为阿氏鞘丝藻(Lyngbya allorgei)、含钙席藻(Phormidium calciola)、颗粒颤藻(Oscillatoria granulata)。
2. 地衣
地衣结皮是一种真菌与藻类以紧密而特殊的共生关系形成的复合真核生物体，藻类和真菌细胞被胶质蛋白连接在一起，藻细胞被菌丝围(Trembley et al.，2002)，表现出与普通真菌、普通藻类及蓝藻均不同的形状。地衣结皮中的物种多样高于演替之前的藻类结皮，但真菌贡献的生物量较少(Bates et al.，2010)，仍然以共生藻类为主要的初级生产者，其中80%的藻类生物量聚集在表层1mm范围内的土壤和原植体中，且随着土层深度的增加而减少(Wu et al.，2011)。藻类以蓝藻和绿藻为主，可分别作为光合生物体形成蓝藻地衣和绿藻地衣，且蓝藻地衣的生能较强(Pietrasiak et al.，2013)。地衣的形态特征由真菌决定，且这种真菌只存在于地衣中，因此地衣被认为是生物共生中的典型例子(陈健斌，1995)。地衣生命力顽强，广泛分布于世界各地，其分布面积约占全球陆地面积的8%(Brodo et al.，2001)，与植被、土壤和气候条件密切相关(Root et al.，2012)。由于地衣对环境敏感较高，故常分布于高寒极地、高山冻原、悬崖峭壁等条件恶劣、人为干扰少、污染较小的地区，且往往成为当地的优势物种；同时地衣可以用来监测大气污染(Culberson et al.，1974)，“地衣与空气污染”在上已成为一个专门的研究领域。
世界范围内已知的地衣有两万多种(阿不都拉 阿巴斯等，2018)；已报道的中国地衣型真菌有三千多种，隶属444属括子囊菌415属3041种、担子菌3属9种及地衣外生真菌26属35种，其中地衣外生真括子囊菌23属31种、担子菌3属4种(魏江春，2018)。准噶尔盆地沙漠南缘的地衣共5目10科13种，具体为藓生双缘衣〔Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant.〕、拟橙衣〔Fulgensia bracteata (Hoffm. )R*s*nen〕、丽石黄衣〔Xanthoria elegans (link) Th. Fr.〕、准噶尔橙衣(Caloplaca songoricum A. Abbas)、鳞网衣〔Psora decipiens (Ehrh.) Hoffm.〕、胶衣珊瑚变种〔Collema tenax var. corallinum (Massal.) Degel.〕、坚韧胶衣(Collema tenax Sommerf.)、金黄茶渍〔Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr.〕、碎茶渍〔Lecanora argopholis (Ach.) Ach.〕、鳞饼衣〔Dimelaena oreina (Ach.) Norman〕、脱落网衣(Lecidea elabens Fr.)、糙伏毛微孢衣〔Acarospora strigata (Nyl.) Jatta〕与土生鳞核衣〔Catapyrenium perumbratum (Nyl.) Wei〕(艾尼瓦尔* *吐米尔等，2006)；宁夏沙坡头地区的地衣物种主要以胶衣属(Collema)和石果衣属(Endocarpon)为主，其中球胶衣(Collema coccophorum Tuck.)、坚韧胶衣和石果衣(Endocarpon pusillu Hedw.)盖度较高，为优势物种，其他种，如沙坡头石果衣(Endocarpon shapotouenis)等盖度相对较低(治军，2017)。
3. 苔藓
苔藓一括苔类植物和藓类植物。苔类植物常是左右对称的叶状体或具2～3列、有背腹面之分的茎叶体；发育的藓类植物具有假根、茎、叶、枝和雌雄生殖器官，多数呈辐射对称状，叶片在茎上螺旋排列。苔藓植物矮小、结构简单，仅具有茎和叶结构，没有真正的维管束组织和根系，也不具有角质层；繁殖方式多样，具有明显的世代交替特征，其中，无繁殖在其生活史中占有重要地位(吴鹏程，1998；Wyatt et al.，1988)。在环境条件不利时，苔藓植物通常以无繁殖的方行拓殖。
在我国北方荒漠地区，苔藓结皮主要以真藓科(Bryaceae)、丛藓科(Pottiaceae)、紫萼藓科(Grimmiaceae)等旱生藓类和广布种为主要优势种(徐杰等，2003；张元明等，2002)。旱生藓类具有一系列适应干旱、和强辐射的形态、生理特征和繁殖策略。在一些本植物无法生存的地方，它们可通过休眠的方式度过严重干旱缺水的季节，遇水后又很快复绿成活。黄土高原六道沟小流域内，分布*为广泛的藓种为狭网真藓(Bryum algovicum Sendtn. ex Müll. Hal.)、真藓(Bryum argenteum Hedw.)和尖叶对齿藓〔Didymodon constrictus (K.) Saito.〕，这些藓种也是生物结皮的优势种；其次为钝叶芦荟藓〔Aloina rigida (Hedw.) Limpr.〕、北地扭口藓(Barbula fallax Hedw.)和黑对齿藓〔Didymodon nigrescens (K.) Saito〕。此外，盐土藓〔Pterygoneurum sessils (Brid.) Jur.〕、厚肋流苏藓〔Crossidium crassinervium (De Not.) Jur.〕、硬叶对齿藓(Didymodon rigidulus Hedw.)、长尖对齿藓〔Didymodon ditrichoides (Broth.) X. J. Li & S. He〕和丛生真藓(Bryum caespiticium Hedw.)的分布范围相对较小，净口藓(Gymnostomum calcareum Nees & Hornsch.)、宽叶真藓(Bryum funkii Schw*gr)蒴藓〔Plagiobryum zierii (Hedw.) Lindb.〕则为偶见种(孟杰，2011)。在黄土丘陵区陕西省延安市安塞区的退耕地上，生物结皮层中有藓类植物共2科7种，分别为丛藓科的土生扭口藓(Barbula vinealis Brid.)、细叶扭口藓〔Barbula perobtusa (Broth.) Chen〕、尖叶扭口藓(Barbula constricta Mitt.)、绿色流苏藓〔Crossidium squamiferum (Viv.) Jur.〕、皱叶毛口藓(Trichostomum crispulum Bruch)、钝叶芦荟藓及真藓科的刺叶真藓(Bryum lonchocaulon Müll. Hal.)，其中以土生扭口藓为优势种(赵允格等，2008)。黄土高原其他地区生物结皮中的藓类植物组成还鲜见报道。
4. 异养微生物
除了上述光能自养生物外，生物结皮中括大量的细菌、真菌、放线菌及原生生物等异养微生物。在干旱、半干旱地区，它们具有适应环境的能力，并可通过自身结构及代谢方式改变表层土壤的理化质，为藻类和苔藓的入侵创造有利条件。因此，异养微生物被认为是生物结皮的组织者和建设者(闫德仁等，2008)。
生物结皮中的异养微生物类群组成数量为细菌>放线菌>真菌，在黄土高原地区，不同类型生物结皮中细菌、放线菌和真菌数量分别占异养微生数的53.12%～72.09%、27.49%～46.80%和0.08%～0.92%(胡忠旭等，2017；边丹丹等，2011)。
细菌的多样显著高于真菌。研究发现，美国科罗拉多高原，我国古尔班通古特沙漠、腾格里沙漠及黄土高原等发育较为成熟的生物结皮中细菌均以蓝细菌门(Cyanobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)和放线菌门(Actinobacteria)为主(陈青，2014；Li et al.，2014；Gundlapally et al.，2006)。细菌在生物结皮形成、演化的生物地球化学循环过程中发挥着重要作用。在以色列内盖夫沙漠(Grishkan et al.，2006)，美国科罗拉多高原(Bates et al.，2009)、怀俄明州、犹他州(States et al.，2001)、亚利桑那州(Bates et al.，2010)及我国宁夏荒漠原等地区(徐春燕等，2019)，生物结皮中的真菌大多隶属于子囊菌门(Ascomycota)。放线菌门能够分解有机质及多数细菌和真菌不能分解的有机化合物，对燥及碱条件适应较强，是干燥生物结……